Орлова Людмила Даниловна
42 часа – лекции;
34 часа – лабораторные работы;
12 часов – семинары.
Литература:
Кнорре, Мызина, «Биологическая химия», Москва: «Высшая школа», 1998 г.
Овчинников, «Биоорганическая школа», Москва: «Просвещение», 1987 г.
Лениндже, «Основы биохимии», 3т.
Страйер, «Биохимия», 3т.
Уайт, Хэндлер под редакцией Овчинникова, Скулачева, «Основы биохимии».
Лекция №1
Биохимия – химия живых организмов. Как наука сложилась в конце XIX века.
Возникают 2 задачи:
Изучение химического состава живых организмов.
Изучение процессов, протекающих в живых организмах, процессов на основе которых осуществляется сама жизнь.
Органогены – элементы, которые составляют основу живого.
Развитие биохимии:
До второй мировой войны – изучение состава живых организмов – структурная биохимия.
Послевоенный этап – развитие динамической биохимии, биохимия, занимающаяся изучением метаболических процессов.
На службу биохимии приходят новые инструментальные методы:
Метод меченых атомов, он позволяет проследить за превращением (цикл трикарбоновых кислот, синтез пуриновых оснований).
Скоростное дифференциальное центрифугирование, с помощью этого метода можно разделить клетку на составные части, изучать их отдельно.
Оптические методы. Метод РСА, был использован при изучении структуры ДНК.
Метод электронной микроскопии, на электронном микроскопе с разрешением 2 A можно видеть отдельные молекулы.
Хроматография.
Метод молекулярных сит.
Электрофорез.
Все эти современные методы можно сделать плоский анализ малого количества вещества (белковой молекулы).
Все живые организмы состоят из неживых молекул, все эти молекулы сами по себе подчиняются физическим и химическим законам, определяющим поведение неживого вещества.
Наиболее примечательные свойства живых организмов:
Сложность и высокий уровень организации. Живые организмы обладают усложненной внутренней структурой и содержат много…. соединения разнообразного состава. Неживые – неупорядоченные смеси относительно простых химических соединений.
Каждая составная часть живого организма имеет свою функцию. Это характерно и для индивидуальных химических компонент клетки.
Важной особенностью живого является возможность извлекать из окружающей среды и преобразовывать энергию, которая расходуется на построение и поддержание структуры организации. Неживая природа не обладает способностью использовать внешнюю энергию для поддержания собственной структуры.
Способность организмов к точному самовоспроизведению.
Задача биохимии заключатся в том, чтобы определить, каким образом неживые молекулы, составляющие живые организмы взаимодействуют друг с другом, обеспечивая жизнь и воспроизведение.
Органические соединения исключительно разнообразны, их бесконечное множество. Большинство из этих соединений крайне сложны. Простейшие организмы, (например, бактерии) содержат ~ 5000 белков и нуклеиновых кислот. В организме человека содержится ~ 5 млн. различных белков, причем ни один белок человека не соответствует белку кишечной палочки.
У каждого вида организмов свой набор белков и нуклеиновых кислот, существует ~ 10 13 , 10 14 белков и 10 11 нуклеиновых кислот. Если сравнить эти астрономические числа с известными – большая часть органического мира нам неизвестна. Живая природа этим и отличается от неживой.
Многообразие белков и нуклеиновых кислот сводится к простой картине: макромолекулы, сводятся к большому числу простых молекул, которые являются строительным материалом. Белки состоят из 20-ти структурных элементов – аминокислот, которые связываются пептидными связями с образованием полипептидов. Все многообразие сводится к тому, сколько белков и в какой последовательности связаны между собой.
У нуклеиновых кислот – 8 структурных единиц, последовательность нуклеотидов определяет генетические закономерности.
При всей сложности молекулярной организации клетки, для неё характерна простота. Поскольку макромолекулы образуются одним и тем же способом из нескольких десятков составных частей, было высказано предположение, что все живые организмы произошли от одной первичной линии клеток.
Первые клетки были построены всего из нескольких десятков органических молекул. Каждая молекула в отдельности и все вместе взятые оказались наделенными в таком благоприятном состоянии, что это позволило им функционировать в качестве строительных блоков макромолекул и осуществлять процессы.
Такой набор первичных молекул, вероятно, сохранился в ходе биологической эволюции в течение миллиардов лет, вследствие его уникальной «пригодности».
В 1922 г. А.И. Опарин высказал предположение, что на ранних этапах истории земли в водоемах и на их поверхности содержалось большое количество органических соединений. Примерно 3 млрд. лет назад из этого органического «бульона» возникли первые живые клетки.
Было мало кислорода, большая концентрация аммиака, частые извержения вулканов, землетрясения, грозовые разряды. В экстремальных условиях смесь NH 3 , CH 4 , H 2 O под действием грозовых разрядов образовывались простейшие органические молекулы. Первые клетки, первая жизнь возникла именно в воде.
Сейчас концепция Опарина подтверждена классическим опытом Стенли Миллера. В течение недели он пропускал электрические разряды через газовые смеси NH 3 , CH 4 , H 2 O, H 2 . Затем охладил и проанализировал состав: в этой газовой смеси обнаружились CO, CO 2 , N 2 , в темноокрашенном конденсате оказалось значительное количество органических соединений, α-аминокислоты, уксусная кислота.
Другим доказательством абиотического происхождения биомолекул является обнаружение скопленные органические вещества в межзвездном пространстве.
Превращались органические вещества из неорганических под воздействием энергии и дальнейшее превращение – химическая эволюция. Под термином «химическая эволюция» понимается превращение, происходящее под действием электричества и дальнейших превращений. Биологическая эволюция – образование живых клеток. Примерно 3,8 млрд. лет назад возникли первые живые клетки. Именно биологическая эволюция привела к тому, что атмосфера совершенно изменилась.
Принципы молекулярной логики живого :
Структура биомолекул проста в своей основе.
Все живые организмы состоят из одних и тех же молекул, используемых как строительные блоки, что указывает на их происхождение от общего предка.
Идентичность организмов каждого вида благодаря наличию только ему свойственного набора нуклеиновых кислот и белков.
Все биомолекулы выполняют в клетках и органах специфические функции.
Основной химический состав живых организмов :
Неорганические соединения (вода + минеральные кислоты);
Органические соединения (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, витамины, гормоны и ферменты);
Белки (протеины).
«Протеины» с греческого первые, важнейшие, они количественно преобладают над всеми молекулами. Составляют более половины сухой массы. Обладают множеством биологических функций.
Функции (группы) белковых молекул .
Ферменты – биокатализаторы, наиболее многочисленные группы, примерно 2 тысячи различных ферментов катализа, пепсин, катаксилаза и т.д.
Транспортные белки, белки плазмы крови (гемоглобин, миоглобин, сывороточный альбуник – жирные кислоты, Трансферин – перенос комплексов Fe). Переносят кислород и СО 2 .
Сократительные (двигательные) белки. Наделяют клетку способностью сокращаться, изменять форму, передвигаться – актин, миодин – нитевидные белки, функционирующие в сократительной системе скелетных мышц.
Запасные (питательные) белки. Для потребления на первичных этапах – яичный белок, казеин молока.
Структурные белки – белки, способствующие образованию волокна, выполняющие опорную функцию, скрепляя биологические структуры придают им прочность. (фибриллярный белок – «коллаген» - хрящи и т.п.) – повышает прочность на разрыв. Кератин – в коже, фиброин – белок шелка (паутина).
Защитные белки – защищают организм от вторжения инородных белков или организмов – антитела, имуноглобин. Это специализированные белки, вырабатываются в лимфоцитах. Они способны распознавать инородные тела, связываться с ними и выводить их из организмов. Фибриноген и тромбин – в процессе свертываемости крови; различные яды – змеиный яд способен расщеплять лецитин – гемолиз эритроцитов.
Регуляторные белки – гормоны. Участвуют в системе регуляции клеточной среды – инсулин, гликоген.
Гормон роста – рос костей; белки репрессоры – регулируют синтез ферментов; мокелин – белок растительного происхождения; сладкий вкус – для получения сахарозаменителя; плазма крови некоторых арктических рыб и животных – антифризный белок.
Чтобы сузить результаты поисковой выдачи, можно уточнить запрос, указав поля, по которым производить поиск. Список полей представлен выше. Например:
Можно искать по нескольким полям одновременно:
Логически операторы
По умолчанию используется оператор AND
.
Оператор AND
означает, что документ должен соответствовать всем элементам в группе:
исследование разработка
Оператор OR означает, что документ должен соответствовать одному из значений в группе:
исследование OR разработка
Оператор NOT исключает документы, содержащие данный элемент:
исследование NOT разработка
Тип поиска
При написании запроса можно указывать способ, по которому фраза будет искаться. Поддерживается четыре метода: поиск с учетом морфологии, без морфологии, поиск префикса, поиск фразы.
По-умолчанию, поиск производится с учетом морфологии.
Для поиска без морфологии, перед словами в фразе достаточно поставить знак "доллар":
$ исследование $ развития
Для поиска префикса нужно поставить звездочку после запроса:
исследование*
Для поиска фразы нужно заключить запрос в двойные кавычки:
" исследование и разработка"
Поиск по синонимам
Для включения в результаты поиска синонимов слова нужно поставить решётку "#
" перед словом или перед выражением в скобках.
В применении к одному слову для него будет найдено до трёх синонимов.
В применении к выражению в скобках к каждому слову будет добавлен синоним, если он был найден.
Не сочетается с поиском без морфологии, поиском по префиксу или поиском по фразе.
# исследование
Группировка
Для того, чтобы сгруппировать поисковые фразы нужно использовать скобки. Это позволяет управлять булевой логикой запроса.
Например, нужно составить запрос: найти документы у которых автор Иванов или Петров, и заглавие содержит слова исследование или разработка:
Приблизительный поиск слова
Для приблизительного поиска нужно поставить тильду "~ " в конце слова из фразы. Например:
бром~
При поиске будут найдены такие слова, как "бром", "ром", "пром" и т.д.
Можно дополнительно указать максимальное количество возможных правок: 0, 1 или 2. Например:
бром~1
По умолчанию допускается 2 правки.
Критерий близости
Для поиска по критерию близости, нужно поставить тильду "~ " в конце фразы. Например, для того, чтобы найти документы со словами исследование и разработка в пределах 2 слов, используйте следующий запрос:
" исследование разработка"~2
Релевантность выражений
Для изменения релевантности отдельных выражений в поиске используйте знак "^
" в конце выражения, после чего укажите уровень релевантности этого выражения по отношению к остальным.
Чем выше уровень, тем более релевантно данное выражение.
Например, в данном выражении слово "исследование" в четыре раза релевантнее слова "разработка":
исследование^4 разработка
По умолчанию, уровень равен 1. Допустимые значения - положительное вещественное число.
Поиск в интервале
Для указания интервала, в котором должно находиться значение какого-то поля, следует указать в скобках граничные значения, разделенные оператором TO
.
Будет произведена лексикографическая сортировка.
Такой запрос вернёт результаты с автором, начиная от Иванова и заканчивая Петровым, но Иванов и Петров не будут включены в результат.
Для того, чтобы включить значение в интервал, используйте квадратные скобки. Для исключения значения используйте фигурные скобки.
Транскрипт
1 Федеральное агентство по образованию Московская государственная академия тонкой химической технологии им. М.В.Ломоносова Кафедра органической химии Борисова Е.Я., Колобова Т.П., Борисова Н.Ю. ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНИ (часть 1) Учебное пособие
2 ББК УДК Борисова Е.Я., Колобова Т.П., Борисова Н.Ю. Химические основы жизни Учебное пособие М. МИТХТ им. М.В.Ломоносова, 2007 Утверждено библиотечно-издательской комиссией МИТХТ им. М.В.Ломоносова в качестве учебного пособия. Поз. 129 /2007 Данное учебное пособие является дополнением к существующим учебникам по химическим основам жизни и биохимии. Оно отражает читаемый курс лекций для студентов 4 курса по дисциплинам «Основы биохимии» и «Химические основы жизни». В нем отражено современное состояние развития биохимии и учитываются задачи преподавания ее для подготовки бакалавра. Основы биохимии являются обязательной дисциплиной по направлениям бакалавриата «Химическая технология и биотехнология» и бакалавриата «Химия» и важным звеном в системе базовых дисциплин химического профиля, обеспечивающих профессиональную подготовку будущего специалиста. Основной целью пособия является формирование системных знаний по строению, химическим свойствам и метаболизму белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и биологически активных соединений. Рецензент: доц., к.х.н. Харитонова О.В. МИТХТ им. М. В. Ломоносова,
3 СОДЕРЖАНИЕ стр. 1. Введение. Молекулярная логика живой материи Отличительные особенности живой материи Обмен веществ. Метаболизм. Катаболические и анаболические пути метаболизма Классификация живых организмов Источники энергии и ее превращение в живой клетке Клетка Типы клеток Главные элементы клетки и их роль в жизнедеятельности организмов Рост и деление клеток Белки Аминокислоты Классификация -аминокислот Физические свойства -аминокислот Синтез -аминокислот Разделение рацемических -аминокислот Химические свойства -аминокислот Пептиды, белки Синтез пептидов Пространственное строение полипептидов и белков Строение пептидной группы Первичная структура Состав и аминокислотная последовательность Вторичная структура белка Третичная структура белка Четвертичная структура белка Классификация белков Физико-химические свойства белков 77 3
4 1. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЛОГИКА ЖИВОЙ МАТЕРИИ 1.1. Отличительные особенности живой материи Под понятием «жизнь» большинство ученых подразумевает процесс существования сложных систем, состоящих из больших органических молекул, способных самовоспроизводиться и поддерживать свое существование в результате обмена энергией и веществом с окружающей средой. Все живые организмы построены из молекул. Если эти молекулы выделить и изучать в изолированном состоянии, то оказывается, что они подчиняются всем физическим и химическим законам, определяющим поведение неживого вещества. Тем не менее, живые организмы обладают необычными свойствами, отсутствующими в скоплениях неживой материи: 1. Неживая среда (почва, вода, горные породы) обычно представляет собой неупорядоченные смеси относительно простых химических соединений, характеризующиеся весьма слабо выраженной структурной организацией. Для живых организмов сложность строения и высокий уровень организации. 2. Каждая составная часть живого организма имеет специальное назначение и выполняет строго определенную функцию. Это справедливо не только для внутриклеточных структур (например, ядро или клеточная мембрана), но и для индивидуальных химических компонентов клетки липидов, белков и нуклеиновых кислот. Поэтому, в случае живых организмов вполне уместен вопрос о функции каждой молекулы. В то же время такой вопрос применительно к молекулам, образующим неживые вещества, был бы неуместен и попросту бессмыслен. 3. Важной особенностью живых организмов является их способность извлекать из окружающей среды и преобразовывать энергию, которая расходуется на построение и поддержание характерной для живого сложной структурной организации, причем в качестве сырья используются простые исходные материалы. Неживая материя не обладает подобной способностью использовать внешнюю энергию для поддержания собственной структуры. Напротив, когда неживая система поглощает внешнюю энергию, например свет или тепло, она, как правило, переходит в состояние, характеризующееся меньшей степенью упорядоченности. 4. Самое поразительное свойство живых организмов это их способность к точному самовоспроизведению, т.е. к производству на протяжении 4
5 многих поколений форм, сходных по массе, размеру и внутренней структуре. По своему химическому составу живые организмы сильно отличаются от окружающей среды, в которой они живут. В живых организмах, составляющих биомассу Земли, обнаружено свыше 60 химических элементов. Среди них условно выделяют группу элементов, встречающихся в составе любого организма, независимо от видовой принадлежности и уровня организации последнего. К их числу относят C, N, H, S, P, Na, K, Ca, Mg, Zn, Fe, Mn, Cu, Co, Mo, B, V, I и Cl. Первые шесть элементов, получивших название органогенов, играют исключительную роль в биосистемах, так как из них построены важнейшие соединения, составляющие основу живой материи белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др. Общая массовая доля этих элементов в организме человека составляет 97,3 %. Из них: С 21,0; Н 9,7; О 62,4; N 3,1; Р 0,95 и S 0,16 %. В неживой материи эти элементы распространены гораздо меньше. В атмосфере и в земной коре они встречаются только в виде простых, стабильных и бедных энергией неорганических соединений, таких, например, как диоксид углерода, молекулярный азот, карбонаты и нитраты. Последующие десять элементов называют «металлами жизни» они очень важны для поддержания структуры и функциональной активности биополимеров. На их долю в организме приходится 2,4 %. Все «металлы жизни» в живых организмах находятся в виде свободных катионов или являются ионами-комплексообразователями, связанными с биолигандами. В виде свободных катионов находятся только натрий и калий, катионы кальция и магния встречаются как в свободном, так и в связанном состояниях (в виде комплексов или водонерастворимых соединений). Катионы остальных «металлов жизни» в основном входят в состав биокомплексов организма, устойчивость которых варьируется в широких пределах. Остальные элементы, обнаруженные в биомассе, встречаются в живой природе не столь систематически, а биологическое значение их во многих случаях еще не выяснено. Органогены играют важную роль в явлениях жизни благодаря комплексу особых качеств. Для органогенов характерно исключительное разнообразие образуемых ими химических связей, что определяет многообразие биомолекул в живых организмах. Вследствие этого, углерод, например, превосходит кремний в отношении числа и разнообразия возможных соединений, обладающих уникальными свойствами. Второе качество заключается в том, что атомы упомянутых элементов, отличаясь малыми размерами, образуют относительно плотные молекулы с минимальными межатомными расстояниями. Такие молекулы более устойчивы к действию тех или иных химических 5
6 агентов. И, наконец, третье качество присуще в основном P и S, и лишь в небольшой мере N и сводится к возникновению на базе указанных элементов специфических соединений, при расщеплении которых выделяется повышенное количество энергии, используемое для процессов жизнедеятельности. И наконец, органогены образуют, в основном, водорастворимые соединения, что способствует их концентрированию в живых организмах, содержащих более 60 % воды. По количественному содержанию в живом веществе элементы делят на три категории: макроэлементы, концентрация которых превышает 0,001 % (, C, H, Ca, N, P, S, Mg, Na, Cl, Fe), микроэлементы, доля которых составляет от 0,001 до 0, % (Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co и многие другие) и ультрамикроэлементы, содержание котрых не превышает 0, % (Hg, Au, U, Ra и др.). Из макроэлементов в наибольшем количестве в биомассе содержатся О, С, N и Ca. Из них только О и Са широко представлены в земной коре. Многие элементы, содержащиеся в литосфере в значительном количестве (Si, Al, Fe и др), в органическом мире встречаются сравнительно в невысоких концентрациях. Главная функция макроэлементов состоит в построении тканей и в поддержании осмотического, водно-электролитного, кислотно-основного, окислительно-восстановительного и металло-лигандного гомеостаза, то есть поддержании нормального постоянного внутреннего состояния организма. Микроэлементы входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других биологически активных соединений, в основном в качестве комплексообразователей или активаторов обмена веществ. Микроэлементы неравномерно распределяются между тканями и органами. Большинство микроэлементов в максимальных концентрациях содержатся в ткани печени, поэтому печень рассматривается как депо для микроэлементов. Некоторые микроэлементы проявляют особое сродство к определенным тканям. Например, повышенное содержание йода наблюдается в щитовидной железе, фтора в эмали зубов, цинка в поджелудочной железе, молибдена в почках, бария в сетчатке глаза, стронция в костях, а марганца, брома, хрома в гипофизе. Количественное содержание микроэлементов в организме человека подвержено значительным колебаниям и зависит от ряда условий: возраста, пола, времени года и суток, условий труда и т.д. Изменения в распределении микроэлементов между тканями организма могут служить диагностическим тестом и прогнозом того или иного заболевания, а также могут использоваться в судебно-медицинской экспертизе. При нормальном протекании физиологических процессов в организме поддерживается определенный уровень насыщения тканей микроэлементами, т.е. микроэлементный гомеостаз. В поддержании 6
7 оптимального уровня микроэлементов в организме участвуют гормоны. Содержание микроэлементов ниже или выше этого уровня приводит к серьезным последствиям для здоровья человека. Между элементным составом живых организмов и окружающей средой прослеживаются определенные взаимосвязи, указывающие на единство живой и неживой природы. Так, например, те элементы, которые легко образуют водорастворимые и газообразные соединения, составляют основную массу биосферы (C, N, P, S), хотя в земной коре их содержание относительно невелико. Элементы, которые не дают водорастворимых соединений, широко распространены в неорганической природе, а в составе организмов встречаются в незначительных количествах (Si, Fe, Al). Установлена определенная зависимость между биологической ролью элементов и их местом в периодической системе Менделеева: количественное содержание химических элементов в организме обратно пропорционально их порядковым номерам. Органический мир построен главным образом из легких элементов. В подавляющем большинстве случаев при переходе от легких элементов к тяжелым в пределах одной и той же подгруппы возрастает токсичность элементов и параллельно этому падает их содержание в живых организмах (Zn, Cd, Hg). Элементы некоторых подгрупп взаимозаменяют друг друга в биологических объектах (Ca, Sr, Ba). Таким образом, решающее значение в использовании организмами тех или иных химических элементов связано с их доступностью для организмов в окружающей среде, а также способностью организмов избирательно поглощать и концентрировать их. С точки зрения химии естественный отбор элементов сводится к отбору таких элементов, которые способны к образованию, с одной стороны достаточно прочных, а с другой стороны лабильных химических связей. Как уже указывалось выше, многочисленные макро- и микроэлементы, образующие живую материю, присутствуют в последней в виде разнообразных химических соединений. Большинство химических компонентов живых организмов представляют собой органические соединения, в которых углерод и азот находятся в гидрированной форме. Все органические биомолекулы в конечном счете происходят из очень простых низкомолекулярных предшественников, получаемых из внешней среды, а именно из СО 2, воды и атмосферного азота. Эти предшественники последовательно превращаются через ряд промежуточных продуктов в биомолекулы все большей молекулярной массы, играющие роль строительных блоков, т.е. в органические соединения среднего молекулярного веса. 7
8 В дальнейшем эти строительные блоки связываются друг с другом ковалентными связями, образуя макромолекулы, обладающие относительно высокой молекулярной массой. Например, аминокислоты это строительные блоки, из которых образуются белки; мононуклеотиды служат строительными блоками нуклеиновых кислот, моносахариды строительными блоками полисахаридов, а жирные кислоты строительными блоками большинства липидов. Немногочисленные простые молекулы, играющие роль строительных блоков макромолекул, имеют еще одну замечательную особенность. Все они обычно выполняют в клетках несколько функций. Так, аминокислоты служат не только строительными блоками белковых молекул, но также предшественниками гормонов, алкалоидов, порфинов, пигментов и многих других биомолекул, а мононуклеотиды используются не только как строительные блоки нуклеиновых кислот, но также как коферменты и вещества-аккумуляторы энергии. Поэтому представляется вполне вероятным, что биомолекулы, играющие роль строительных блоков, отбирались в процессе эволюции по своей способности выполнять не одну, а несколько функций. Живые организмы в обычном состоянии не содержат нефункционирующих соединений, хотя существуют биомолекулы, функции которых пока неизвестны. На следующем, более высоком уровне организации макромолекулы, относящиеся к различным группам, объединяются друг с другом, образуя надмолекулярные комплексы. Например, липопротеиды представляют собой комплексы липидов и белков, или рибосомы комплексы нуклеиновых кислот и белков. В надмолекулярных комплексах, составляющие их макромолекулы не связываются друг с другом с помощью ковалентных связей; они «удерживаются вместе» при помощи слабых нековалентных сил ионных взаимодействий, водородных связей, гидрофобных взаимодействий и вандервальсовых сил. Тем не менее, нековалентное связывание макромолекул в надмолекулярные комплексы очень специфично и, как правило, весьма стабильно вследствие тщательной геометрической «подгонки» или комплементарности отдельных частей комплекса. На высшем уровне организации в иерархии клеточной структуры различные надмолекулярные комплексы объединяются в органелы (ядра, митохондрии, хлоропласты) или в другие тельца и включения (лизосомы, микротельца и вакуоли). Установлено, что различные компоненты всех этих структур также объединяются в основном, при помощи нековалентных взаимодействий. Из всех макромолекул в живых организмах чаще встречаются белки, причем это справедливо для всех типов клеток. Оказалось, что все четыре основных типа биологических макромолекул встречаются в разных 8
9 клетках приблизительно в одних и тех же пропорциях, если не считать «неживые» части живых организмов наружный скелет, минеральные компоненты кости, внеклеточные образования (волосы, перья), а также инертные запасные вещества, например крахмал и жир. Функции четырех главных классов биомакромолекул во всех клетках также оказались идентичными. Так, универсальная функция нуклеиновых кислот состоит в хранении и передаче генетической информации. Белки являются непосредственными продуктами, а также «реализаторами» действия генов, в которых заключена генетическая информация. Большинство белков наделено специфической каталитической активностью и функционирует в качестве ферментов; остальные белки служат структурными элементами. Полисахариды выполняют две основные функции. Некоторые из них (например крахмал) служат формой, в которой хранится «горючее», необходимое для жизнедеятельности клетки, а другие (например целлюлоза) образуют внеклеточные структурные компоненты. Что касается липидов, то они служат, во-первых, главными структурными компонентами мембран и, вовторых, запасной формой богатого энергией «горючего». Из всего сказанного становится ясным, что при всей сложности молекулярной организации клетки для нее характерна изначальная простота, так как тысячи ее различных макромолекул построены из немногочисленных типов простых молекул строительных блоков. Очевидно, что постоянство каждого вида организмов сохраняется благодаря наличию лишь ему свойственного набора нуклеиновых кислот и белков. Под функциональным многообразием молекул, являющихся строительными блоками, кроется принцип молекуклярной экономии. Вероятно, живые клетки содержат наименьшее число типов наипростейших из всех возможных молекул, достаточное для того, чтобы обеспечить свойственную им форму существования в определенных условиях среды, т.е. видовую специфичность. Основными типами соединений, входящих в состав живых организмов, являются: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды (жиры и жироподобные вещества), вода, минеральные соли. Кроме них в составе организмов найдены в незначительных количествах углеводороды, спирты, карбоновые кислоты, кетокислоты, аминокислоты, амины, альдегиды, кетоны и другие соединения. У некоторых видов животных, растений и микроорганизмов такие вещества накапливаются в значительных количествах и могут служить систематическим признаком. Только в растениях обнаружены эфирные масла, алкалоиды, дубильные вещества. Для регуляции обмена веществ во всех живых организмах присутствуют в небольших количествах гормоны, ферменты, витамины, антибиотики. Многие из упомянутых 9
10 соединений обладают мощным физиологическим действием и выполняют роль ускорителей или замедлителей жизненных процессов. Их иногда объединяют под названием биологически активных соединений, хотя химически они очень разнообразны. Среди соединений, входящих в состав организмов, принято выделять пластические и энергетические вещества. Пластические вещества служат строительным материалом при формировании внутриклеточных структур, клеток и тканей. Это главным образом белки, нуклеиновые кислоты, некоторые виды липидов и высокомолекулярных углеводов. Энергетические вещества выполняют роль поставщиков энергии для процессов жизнедеятельности. К ним относятся низкомолекулярные (углеводы) и некоторые высокомолекулярные (гликоген, крахмал) углеводы и отдельные группы липидов (в основном жиры) ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. МЕТАБОЛИЗМ. Катаболические и анаболические пути метаболизма Совокупность превращений веществ в процессе жизнедеятельности, отражающая взаимосвязь организма с внешней средой, называется метаболизмом или обменом веществ. Обмен веществ представляет собой сложный ансамбль многочисленных, тесно связанных друг с другом биохимических процессов (окисления, восстановления, расщепления, объединения молекул, межмолекулярный перенос групп и т.д.), соединяющий в единую систему представителей всех классов биологически активных природных соединений. Метаболизм представляет собой высоко интегрированный и целенаправленный процесс, в котором участвует целый ряд мультиферментных систем. Ведущая роль в этих превращениях принадлежит белкам. Благодаря каталитической функции белков-ферментов осуществляются процессы распада и биосинтеза. С помощью нуклеиновых кислот создается видовая специфичность при биосинтезе важнейших биополимеров. В результате метаболизма углеводов и липидов постоянно возобновляются запасы АТФ (аденозинтрифосфата) (рис 1.1) универсального донора энергии для химических преобразований. Вещества, образующиеся в клетках, тканях и органах растений и животных в процессе метаболизма, называются метаболитами. Метаболиты являются естественными, присущими организму веществами. Вещества природного и синтетического происхождения, близкие по строению к метаболитам и вступающие с ними в конкуренцию в биохимических процессах называются антиметаболитами. 10
11 H 2 N N N N N CH 2 --P--P--P-H H H H H H H Рис.1.1. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) Метаболизм выполняет четыре специфические функции: а) извлечение энергии из окружающей среды (в форме химической энергии органических веществ или в форме энергии солнечного света); б) превращение экзогенных веществ в «строительные блоки», т.е. предшественники макромолекулярных компонентов клетки; в) сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и других клеточных компонентов из этих строительных блоков; г) разрушение тех биомолекул, которые «отработали» и перестали быть необходимыми для выполнения различных специфических функций данной клетки. Взаимосвязь и взаимообусловленность биохимических превращений, возможность переходов от одного класса органических соединений к другому являются характерными чертами обмена веществ. Общий ход биохимических процессов в организме, регулируемый внутренними и внешними факторами, представляет собой единое неразрывное целое, а организм является саморегулирующейся системой, которая поддерживает свое существование с помощью обмена веществ. Обмен веществ (метаболизм) живой клетки складывается в основном из двух потоков реакций: катаболические и анаболические. Последовательности метаболических реакций сходны у всех живых форм. Катаболические пути (катаболизм) это процессы деградации, диссимиляции. Это ферментативное расщепление сравнительно крупных пищевых молекул (углеводов, жиров и белков), которое осуществляется преимущественно за счет реакций окисления. В ходе окисления крупные молекулы расщепляются до более мелких молекул. При этом происходит выделение свободной энергии, которая запасается в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ). Запасенная энергия способна затем использоваться в процессах жизнедеятельности. Катаболизм большинства питательных веществ включает три главные стадии. На первой стадии высокомолекулярные компоненты расщепляются на составляющие их строительные блоки. Белки, например, расщепляются до аминокислот, полисахариды до гексоз или пентоз, липиды до жирных кислот, глицирина и других компонентов. 11
12 На второй стадии (начальная стадия промежуточного обмена) большое число продуктов, образовавшихся на первой стадии, превращаются в более простые молекулы, число типов которых сравнительно невелико. Так, гексозы, пентозы и глицерин, разрушаясь, превращаются сначала в глицеральдегид-3-фосфат, а затем расщепляются далее до ацетильной группы, входящей в состав кофермента ацетил-коэнзима А (ацетил-коа) небелковой составляющей сложного фермента, отвечающего за катализ. NH 2 CH 3 -C-S-(CH 2 CH 2 NH-C) 2 -CH-C-CH 2 -(-P) 2 --CH 2 H CH 3 CH 3 Ацетил-коэнзим А H H H P H N N H H H H Двадцать различных аминокислот также дают при расщеплении лишь несколько конечных продуктов, а именно ацетил-коа, -кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и щавелевоуксусной кислот. На третьей стадии (конечная фаза промежуточного обмена) продукты, образовавшиеся на второй стадии, окисляются до диоксида углерода и воды. Анаболические пути (анаболизм) это процессы синтеза, ассимиляции. Это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов (например, полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков или жиров) из простых предшественников. В связи с тем, что анаболические процессы ведут к увеличению размеров молекул и к усложнению их структуры, эти процессы связаны с уменьшением энтропии и потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ. Анаболизм также состоит из трех стадий, причем соединения, образовавшиеся на третьей стадии катаболизма, являются исходными веществами в процессе анаболизма. То есть третья стадия катаболизма является в то же время первой, исходной, стадией анаболизма. Синтез белка, например, начинается на этой стадии с -кетокислот, являющихся предшественниками -аминокислот. На второй стадии анаболизма - кетокислоты аминируются другими аминокислотами до необходимых в настоящее время для организма -аминокислот, а на третьей, N N 12
13 заключительной, стадии аминокислоты объединяются и образуют пептидные цепи, состоящие из большого числа различных аминокислот. Пути катаболизма и анаболизма обычно не совпадают. Известно, например, что в процессе расщепления гликогена до молочной кислоты принимают участие 12 ферментов, каждый из которых катализирует отдельный этап этого процесса. Соответствующий анаболический процесс, т.е. синтез гликогена из молочной кислоты, использует только 9 ферментативных этапов синтеза, представляющих собой обращение соответствующих этапов катаболизма; 3 недостающих этапа заменены совершенно иными ферментативными реакциями, которые используются только для биосинтеза. Несмотря на то, что катаболический и анаболический пути неидентичны, их связывает общая третья стадия - так называемые центральные или амфиболические пути (от греч. «амфи» оба). И катаболизм, и анаболизм слагаются из двух одновременно протекающих и взаимосвязанных процессов, каждый из которых можно рассматривать отдельно. Один из них это та последовательность ферментативных реакций, в результате которой происходит соответственно разрушение или синтез ковалентного остова данной биомолекулы. При этом образуются метаболиты. Вся цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Второй процесс это превращения энергии, сопутствующие каждой из ферментативных реакций промежуточного метаболизма. На некоторых этапах катаболизма химическая энергия метаболитов запасается (обычно в форме энергии фосфатных связей), а на определенных этапах анаболизма она расходуется. Эту сторону метаболизма принято называть сопряжением энергии. Промежуточный метаболизм и сопряжение энергии взаимосвязанные и взаимозависимые понятия. Связь анаболизма и катаболизма осуществляется на трех уровнях: 1. на уровне источников энергии (продукты катаболизма могут быть исходными субстратами анаболических реакций); 2. на энергетическом уровне (при катаболизме образуется АТФ и другие высокоэнергетические соединения; анаболические процессы потребляют их); 3. на уровне восстановительных эквивалентов (реакции катаболизма окислительные, анаболизма восстановительные) Специфичным для обмена веществ живого организма является скоординированность реакций во времени и пространстве, которая направлена на достижение одной цели самовозобновление, самосохранение живой системы (организма, клетки). Отдельные биохимические процессы локализованы в определенных участках клетки. Многочисленные мембраны делят клетку на отделы 13
14 компартменты. В клетке одновременно, не мешая, друг другу, вследствие пространственного разделения (компартаментализации) идут разнообразные биохимические реакции, часто противоположного характера. Так, например, окисление жирных кислот до ацетата катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот из ацетата осуществляется с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме. Благодаря разной локализации соответствующие катаболические и анаболические процессы могут протекать в клетке одновременно и независимо друг от друга. Это пространственная скоординированность биохимических реакций. Важна координация во времени. Отдельные биохимические процессы протекают в строго определенной временной последовательности, образуя длинные цепи взаимосвязанных реакций. Гликолиз углеводов протекает в 11 стадий, строго следующих одна за другой. При этом предыдущая стадия создает условия для осуществления последующей. К тому же живой организм саморегулирующаяся открытая стационарная система. Открытая система потому, что в организме постоянно и непрерывно происходит обмен питательными веществами и энергией с внешней средой. При этом скорость переноса веществ и энергии из среды в систему точно соответствует скорости переноса веществ и энергии из системы, то есть, это стационарная система. Отсюда характерный для живого организма гомеостаз постоянство состава внутренней среды организма, устойчивость и стабильность биохимических параметров. Например, рн крови = , содержание глюкозы около 5 мм л (90 мг/ 100 мл). Если меняются условия среды, то меняется скорость отдельных реакций в организме и, соответственно, меняются стационарные концентрации веществ. Тогда вступают в действие чувствительные механизмы живой клетки, которые выявляют сдвиги концентраций и компенсируют их, возвращают к норме. Происходит саморегуляция. Таким образом, постоянство биохимических параметров живого организма не статическое, пассивное, а динамическое КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ Клетки всех организмов, обитающих на Земле, в зависимости от источников используемого для жизнедеятельности углерода, делят на две основные группы: автотрофные («сами себя питающие») и гетеротрофные («питающиеся за счет других») организмы. Клетки автотрофных организмов могут использовать в качестве единственного источника углерода СО 2, из которого они способны строить все свои 14
15 углеродсодержащие компоненты. Клетки гетеротрофных организмов не способны усваивать СО 2 и должны получать углерод в виде достаточно сложных восстановленных органических соединений, таких, как глюкоза. Автотрофы способны к независимому существованию, тогда, как гетеротрофы с их потребностью в определенных формах углеродных соединений должны использовать продукты жизнедеятельности других организмов. Все фотосинтезирующие организмы и некоторые бактерии ведут автотрофный образ жизни; высшие животные и большинство микроорганизмов гетеротрофы. Второй признак, на основе которого классифицируются организмы, - это их отношение к источникам энергии. Организмы, чьи клетки, используют в качестве источника энергии свет, называются фототрофными, а организмы, клетки которых получают энергию в результате окислительновосстановительных реакций, - хемотрофными. Обе эти категории в свою очередь подразделяются на группы в зависимости от природы доноров электронов, которые они используют для получения энергии. Хемотрофы, у которых донорами электронов могут служить только сложные органические молекулы (например, глюкоза), называются хемоорганотрофными. Организмы, способные использовать в качестве доноров электронов молекулярный водород, серу или какие-либо простые неорганические соединения, такие, как сероводород и аммиак, относятся к хемолитотрофам (от греч. «литос»- камень). Подавляющее большинство организмов относится либо к фотолитотрофам, либо к хемоорганотрофам. Две другие группы охватывают сравнительно немного видов. Однако эти немногие виды распространены в природе достаточно широко. Некоторые из них играют в биосфере исключительно важную роль. Таковы, в частности, почвенные микроорганизмы, которые фиксируют молекулярный азот и окисляют аммиак до нитратов. Хемоорганотрофы, чаще называемые гетеротрофами, в свою очередь подразделяются на два больших класса: аэробы и анаэробы. В то время как аэробы используют в качестве конечного акцептора электронов молекулярный кислород, анаэробы какие-нибудь другие вещества. Многие клетки могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях, т.е. могут использовать в качестве акцептора электронов либо кислород, либо органические вещества. Такие клетки называются факультативными анаэробами. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших организмов, - факультативные анаэробы; при наличии кислорода они используют именно его. Все живые организмы в природе так или иначе связаны друг с другом в смысле питания. Рассматривая биосферу в целом, можно заметить, что 15
16 фотосинтезирующие и гетеротрофные клетки взаимно питают друг друга. Первые образуют из атмосферного диоксида углерода органические вещества, например глюкозу, и выделяют при этом кислород; вторые используют кислород и глюкозу, образуемые фотосинтезирующими клетками, и вновь возвращают СО 2 в атмосферу. Круговорот углерода в биосфере связан с энергетическим циклом. Солнечная энергия, трансформированная в процессе фотосинтеза в химическую энергию глюкозы и других продуктов фотовосстановления, используется гетеротрофами для удовлетворения их энергетических потребностей. Таким образом, солнечный свет является, в конечном счете, источником энергии для всех клеток, как автотрофных, так и гетеротрофных. Взаимная зависимость всех живых организмов в природе в отношении питания носит название синтрофии ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ И ее ПРЕВРАЩЕНИЕ В ЖИВОЙ КЛЕТКЕ Биохимические реакции обычно происходят при изобарноизотермических условиях. В этих условиях энергетическое состояние системы характеризуется энтальпией, а мерой неупорядоченности системы является произведение энтропии и температуры этой системы. Функцией, учитывающей обе эти характеристики и тенденции их изменения при самопроизвольных процессах, является энергия Гиббса G, которую называют также изобарно-изотермическим потенциалом или свободной энергией: G = H - TS Подобно другим термодинамическим параметрам и функциям, характеризующим состояние системы, изменение энергии Гиббса в результате любого процесса определяется только конечным и начальным состоянием системы, независимо от пути процесса: G р = G кон G нач Биохимические реакции, сопровождающиеся уменьшением энергии Гиббса (G р 0), называют экзэргоническими реакциями, они могут совершаться самопроизвольно и необратимо. Чем больше значение энергии Гиббса биохимической системы в начальном состоянии (G нач) по сравнению с ее значением в конечном состоянии (G кон), тем больше химическое сродство между реагентами в рассматриваемой системе, т.е. их реакционная способность. Биохимические реакции, сопровождающиеся увеличением энергии Гиббса, называются эндэргоническими (G р 0), и они невозможны без внешнего подвода энергии. Для протекания подобных реакций необходим постоянный подвод энергии. 16
17 В живых системах эндергонические реакции происходят за счет их сопряжения с экзэргоническими реакциями. Такое сопряжение возможно только в том случае, если обе реакции имеют какое-либо общее промежуточное соединение и на всех стадиях сопряженных реакций суммарный процесс характеризуется отрицательным значением энергии Гиббса (G сопр.р 0). Гетеротрофные клетки получают необходимую энергию в основном за счет окисления продуктов питания, а для автотрофных (прототрофных) клеток источником энергии часто является солнечный свет. Полученная энергия переводится теми или иными клетками с довольно хорошим КПД (40%) в химическую энергию за счет синтеза в них (АТФ). Это соединение, как уже отмечалось ранее, выполняет функцию аккумулятора энергии, так как при его взаимодействии с водой, т.е. гидролизе, образуются аденозиндифосфорная (АДФ) и фосфорная (Ф) кислоты и выделяется энергия. АТФ + Н 2 О АДФ + Ф АТФ + 2Н 2 О АМФ + Ф + Ф G G Поэтому АТФ называется макроэргическим соединением, а разрывающаяся при гидролизе связь Р-О-Р макроэргической. Как известно, разрыв любой связи (в том числе и макроэргической) всегда требует затраты энергии. В случае же гидролиза АТФ кроме процесса разрыва связи между фосфатными группами, для которого G 0, происходят процессы гидратации, изомеризации и нейтрализации продуктов, образующихся при гидролизе. В результате всех этих процессов суммарное изменение энергии Гиббса имеет отрицательное значение. Следовательно, макроэргическим является не сам разрыв связи, а энергетический результат ее гидролиза. Следовательно, аденозинтрифосфат функционирует в клетках как промежуточный продукт, обеспечивающий организм энергией, необходимой для протекания жизненно важных эндэргонических процессов: синтеза метаболитов (химическая работа), сокращения мышц (механическая работа), переноса вещества через мембраны против градиента концентрации (активный транспорт) и передачи информации (в частности, для передачи нервных импульсов). Наряду с АТФ в живых организмах имеются другие эффективные макроэргические соединения, гидролиз которых сопровождается выделением большей энергии. С помощью этих соединений происходит синтез АТФ из АДФ. P = P = -30,5 кдж / моль -61,0 кдж / моль 17
18 Таким образом, внутренним источником энергии в живых системах являются фосфорилированные соединения, при взаимодействии которых с биосубстратами, включая воду, выделяется энергия. В результате сопряжения этих реакций с другими (эндэргоническими) обеспечивается протекание в клетке необходимых эндэргонических процессов. 2. КЛЕТКА 2.1. ТИПЫ КЛЕТОК Клетка элементарная живая система, основа строения и жизнедеятельности всех живых организмов. В зависимости от типа клетки живые организмы подразделяют на два вида: прокариотические и эукариотические. К прокариотическим организмам относятся бактерии и цианобактерии, все остальные организмы от одноклеточных простейших до многоклеточных растений и животных эукариотические (Табл. 2.1.). Табл Сравнение прокариотических и эукариотических организмов. Прокариоты эубактерии архебактерии Организмы Эукариоты грибы растения животные Форма организма одно- или одноклеточные многоклеточные Органеллы, цитоскелет, аппарат клеточного деления присутствует, сложный, отсутствует специализированный ДНК маленькая, кольцевая, большая, в клеточных ядрах, нет интронов, плазмиды много интронов РНК: синтез и созревание простой, в цитоплазме сложный, в ядрах Белки: синтез и процессинг простой, сложный, связанный с синтезом РНК в цитоплазме и полости rer Обмен веществ анаэробный или аэробный, преимущественно аэробный легко перестраивающийся 18
19 нет Эндоцитоз и экзоцитоз различные формы Клетки организмов этих двух видов обладают общими основными свойствами: у них сходны основные системы обмена веществ, системы передачи генетической информации (репликация по матричному принципу), энергообеспечение и др. Но между ними и много различий. Во-первых, у прокариотических клеток молекулы ДНК, определяющие наследственные свойства организмов, не собраны в виде клеточного ядра, характерного для эукариотических клеток. Во-вторых, у прокариотических клеток нет многих специальных структур внутри клеток, так называемых клеточных органелл, характерных для эукариотических клеток. Эукариотические клетки более сложно организованы, они могут специализироваться в очень широких пределах и входить в состав многоклеточных организмов. По своей структуре и основным биохимическим свойствам разные клетки эукариотических организмов очень сходны, что говорит об единстве их происхождения на заре возникновения мира живого ГЛАВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ Эукариотические клетки значительно разнообразнее по размеру и структуре, чем прокариотические. Только в организме человека имеются по крайней мере 200 различных типов клеток. Поэтому схему живой клетки можно дать только в предельно упрощенном виде. Эукариотическия клетка организована системой мембран. Снаружи она ограничена плазматической мембраной - тонкой, около 10 нм в толщину, белково-липидной пленкой. Внутренний объем клетки заполнен цитоплазмой, содержащей многочисленные растворимые компоненты. Цитоплазма разделена на хорошо различимые, окруженные внутриклеточными мембранами отделы, называемые клеточными органеллами. Клеточные органеллы возникли в процессе эволюции для поддержания главных свойств клетки самовоспроизведения, постоянного обмена веществами и энергией с внешней средой, структурного обособления ее (клетки) от внешней среды. Клеточные органеллы обеспечивают координированное и регулируемое протекание основных реакционных процессов, необходимых для постоянного проявления жизненных функций. Для существования живого организма важны следующие клеточные органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы и микротельца (рис. 2.1.). 19
20 аппарат Гольджи 6% 1 ядро 6% 1 шероховатый эндоплазмати- ческий ретикулум 9% 1 митохондрия 22% ~2000 пероксисома 1% 400 число на клетку мкм плазматическая мембрана лизосома 1% 300 эндосома 1% 200 свободные рибосомы цитоплазма 54% 1 доля от объема клетки Рис Структура живой клетки. В середине клетки локализуется ядро, окруженное двойной мембраной с порами. Внутри ядра имеются ядрышки. Наружная мембрана ядра является частью эндоплазматического ретикулума, ассоциированного с комплексом Гольджи. Рибосомы расположены на поверхности эндоплазматического ретикулума. Овальные структуры, окруженные двойной мембраной, внутренняя часть которых образует кристы - митохондрии. Лизосомы экружены одним мембранным слоем. Они содержат гидролитические ферменты, большинство из которых находится в неактивном состоянии в виде проферментов. В одноклеточных организмах они ответственны за переваривание веществ, попадающих в клетку. В высших организмах лизосомы участвуют в процессах деградации клеток, прекративших выполнять свои функции. Микросомы (пероксисомы) имеют меньший размер, нежели лизосомы. Они содержат оксидазы, катализирующие окисление соединений, которые являются чужеродными для клетки и поэтому должны быть выведены из нее (например, лекарства, ароматические соединения и т. д.). Клетка окружена плазматической мембраной, которая построена так, что в определенных местах появляется возможность прямого переноса соединений из внеклеточного пространства к ядру. Клеточные мембраны, не только отделяют живой организм (клетку) от окружающей среды, но участвуют в образовании определенных отсеков клетки (функциональных подразделений). Они служат структурным элементом всех клеточных 20
21 органелл и принимают участие в функционировании большинства из них. Масса мембран может достигать 80% массы клетки. Пространство между органеллами, заполненное коллоидной суспензией, богатой белками (ферментами), называется цитозолем. Плазматическая мембрана, окружающая содержимое клетки, цитоплазму и ядро со всех сторон, имеет очень важные свойства: она ограничивает свободное перемещение веществ из клетки наружу и наоборот, избирательно пропускает вещества и молекулы, поддерживая таким образом постоянство состава и свойств цитоплазмы клетки. В мембране содержатся важные ферменты и системы активного переноса ионов Na + и K +. Кроме того, на плазматической мембране располагаются специальные белковые комплексы (рецепторы), которые «узнают» вещества, отбирают их и с помощью других белков (переносчиков) активно транспортируют внутрь клетки или наружу. Плазматическая мембрана образуется белками (периферическими и интегральными), погруженными в бислой липидов. Интегральные белки имеют гликопротеиновую природу, то есть состоят из углеводных и белковых компонентов. Их N-концевая часть входит в состав внутреннего фосфолипидного слоя, в который проникает часть пептидной цепи, богатой неполярными аминокислотами (в спиральной конформации), а их боковые цепи вступают в многочисленные гидрофобные контакты с алифатическими цепями фосфолипидов. Олигосахаридные цепи интегрального белка могут быть связаны с пептидной цепью интегрального белка на наружной поверхности плазматической мембраны. На конце олигосахаридной цепи обычно стоит N-ацетилнейраминовая кислота, которая обусловливает ее отрицательный заряд. Олигосахариды придают поверхности клетки особые свойства, позволяющие узнавать клетки того же органа или клетки другого вида (антигенность, контактное ингибирование). Олигосахариды на поверхности клетки образуют слой, называемый гликокаликсом. CH 3 CNH CH H H H H H H CH 2 H N-ацетилнейраминовая кислота 21
22 Структуры, локализованные на поверхности клетки, препятствуют тесному контакту между клетками. Это приводит к тому, что между клетками появляется более или менее узкое пространство, заполненное жидкостью. Общее название таких мест в органе или организме - межклеточное пространство. Сумма всех объемов внутри клеток называется внутриклеточным пространством. Митохондрия. Чтобы клетки выполняли разнообразные функции, им необходима энергия. Важный внутренний источник энергии молекулы АТФ, которые образуются, в основном, в специальных овальных структурах- митохондриях (от греческих слов mitos нить и chondrion - зернышко, крупинка). Энергия, требуемая для синтеза АТФ, появляется в результате постепенного окисления в дыхательной цепи водородсодержащих субстратов (сахаров, липидов, аминокислот) под действием кислорода. Ферменты, обеспечивающие перенос электронов, являются частью внутренней мембраны митохондрий. Кислород проникает в митохондрии за счет диффузии. Продукт деятельности митохондрий (АТФ) переносится за счет процессов транслокации из места его образования во внемитохондриальное пространство, где он и используется. Для того чтобы обеспечить быстрый перенос АТФ, митохондрии локализуются вблизи структур, где происходят процессы, идущие с потреблением энергии (например, вблизи элементов, участвующих в процессе сокращения). Кроме того, в митохондриях происходит еще целый ряд химических реакций, в результате которых синтезируются нужные клетке низкомолекулярные соединения. Митохондрии ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение из нее. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), обращенные внутрь митохондрии. Внутри митохондрии находится так называемый матрикс, содержащий различные ферменты, ионы кальция и магния, ДНК и рибосомы митохондрий. Число митохондрий в клетке непостоянно. Увеличение их числа может происходить за счет роста и фрагментации исходной митохондрии. Для образования митохондрий клетка использует белки. Одни из них синтезируются в самих митохондриях, другие же в цитоплазме. Ядро важнейшая составная часть клетки эукариот, в которой сосредоточена основная масса генетического материала. Ядро необходимо для роста и размножения клеток. Оно отделено от остальной клетки оболочкой, состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран. Если экспериментальным путем отделить от ядра основную часть цитоплазмы, то этот цитоплазматический комочек (цитопласт) может просуществовать без ядра лишь несколько суток. В то же самое время, 22
23 ядро, окруженное самым узким ободком цитоплазмы (кариопластом), полностью сохраняет свою жизнеспособность и постепенно восстанавливает нормальный объем цитоплазмы. Тем не менее, некоторые специальные клетки, например эритроциты млекопитающих, длительное время функционируют без ядра. Его лишены и тромбоциты кровяные пластинки, образующиеся как фрагменты цитоплазмы больших клеток мегакариоцитов. У сперматозоидов ядро есть, но оно совершенно неактивно. В ядре протекают два важнейших процесса. Первый из них это синтез генетического материала, в ходе которого количество ДНК в ядре удваивается. Этот процесс необходим для того, чтобы при последующем делении клетки (митозе) в двух дочерних клетках оказалось одинаковое количество генетического материала. Второй процесс транскрипция производство всех типов молекул РНК, которые, мигрируя в цитоплазму, обеспечивают синтез белков, необходимых для жизнедеятельности клетки. Самые непохожие по форме ядра состоят из одних и тех же компонентов, т.е. имеют общий план строения. В ядре различают: ядерную оболочку, хромосомы, ядрышко и ядерный сок. У каждого ядерного компонента своя структура, состав и функции. Ядерная оболочка включает в себя две мембраны, располагающиеся на некотором расстоянии друг от друга. Пространство между мембранами ядерной оболочки называется перинуклеарным. В ядерной оболочке есть отверстия поры. Но они не сквозные, а заполнены специальными белковыми структурами, которые называются комплексом ядерной поры. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК, а навстречу им в ядро передвигаются белки. Сами же мембраны ядерной оболочки обеспечивают диффузию низкомолекулярных соединений в обоих направлениях. В ядрах живых клеток хорошо заметно ядрышко. Оно имеет вид тельца округлой или неправильной формы и отчетливо выделяется на фоне довольно однородного ядра. Ядрышко это образование, возникающее в ядре на тех хромосомах, которые участвуют в синтезе РНК рибосом. Район хромосомы, формирующий ядрышко, называют ядрышковым организатором. В ядрышке протекает не только синтез РНК, но и сборка субчастиц рибосом. Число ядрышек и их размеры могут быть различными. Хромосомы структурные элементы ядра клетки эукариот, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма. Они интенсивно окрашиваются специальными красителями, поэтому немецкий ученый В.Вальдейер в 1888 г. и назвал их хромосомами (от греческих слов croma цвет и soma тело). Хромосомой также часто называют 23
24 кольцевую ДНК бактерий, хотя структура ее иная, чем у хромосом эукариот. ДНК в составе хромосом может быть уложена с разной плотностью, в зависимости от их функциональной активности и стадии клеточного цикла. В связи с этим различают два состояния хромосом интерфазные и митотические. Митотические хромосомы образуются в клетке во время митоза, то есть деления клетки. Это неработающие хромосомы, и молекулы ДНК в них уложены чрезвычайно плотно. Благодаря такой компактности митотических хромосом обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками при митозе. Интерфазными называются хромосомы (хроматин), характерные для стадии интерфазы клеточного цикла, то есть в промежутке между делением. В отличие от митотических, это работающие хромосомы: они участвуют в процессах транскрипции и репликации. ДНК в них уложена менее плотно, чем в митотических хромосомах. Помимо ДНК хромосомы содержат также белки двух видов гистоны (с основными свойствами) и негистоновые белки (с кислотными свойствами) а также РНК. Гистонов всего 5 видов, негистоновых белков значительно больше (около сотни). Белки прочно связаны с молекулами ДНК и образуют так называемый дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс (ДНП). Белки определяют, вероятно, основную укладку ДНК в хромосоме, участвуют в репликации хромосомы и регуляции транскрипции. Большинство клеток каждого вида животных и растений имеют свой постоянный двойной (диплоидный) набор хромосом, или кариотип, который составлен из двух одинарных (гаплоидных) наборов, полученных от отца и матери. Он характеризуется определенным числом, размером и формой митотических хромосом. Число хромосом у разных видов живых организмов различно. Рибосомы, полисомы. Это мельчайшие внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка. При этом с абсолютной точностью происходит воспроизведение его первичной структуры - каждая аминокислота находит отведенное ей место в полипептидной цепи. В каждой клетке содержится от десятков тысяч до миллионов рибосом. Так, число рибосом в бактериальной клетке достигает 10 4, в животной клетке оно составляет Они состоят приблизительно наполовину из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и наполовину из белка. В клетках эукариот синтез рибосомных РНК и присоединение к ним рибосомных белков происходят в ядрышке. После этого готовые рибосомы выходят из ядра в цитоплазму, где и осуществляют свои функции. Рибосомы и полисомы имеют сферическую форму и находятся в цитоплазме либо в свободном состоянии, либо в связанном с мембранами 24
1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков
10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной
Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ
Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое
Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть
Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,
МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория КОДИФИКАТОР ЭЛЕМЕНТОВ СОДЕРЖАНИЯ И ТРЕБОВАНИЙ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ВЫПУСКНИКОВ КОД
ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ Метаболизм, или обмен веществ, совокупность процессов распада и синтеза, обеспечивающих поддержание, рост и размножение организма. Обмен веществ имеет две стороны:
Энергетический обмен Клетка открытая система. Гомеостаз Клетка открытая система, обмен веществ осуществляется только в том случае, если клетка получает все необходимые для нее вещества из окружающей среды
Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих
Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс
1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,
ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Жизнедеятельность организмов включает: а) обмен веществ и энергии; б) передача генетической информации; в) механизмы регуляции. Нарушение любого звена приводит к патологии.
1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов
ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)
Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе
Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО» Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит
Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях
1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных
Биохимия. Занятие 2. Тема: Метаболические пути. Под промежуточным метаболизмом часто понимают просто всю совокупность ферментативных реакций, происходящих в клетке. Такое определение не является, вообще
Глава I. Основы цитологии Д/З: 6,7,8 Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки» Задачи: 1. Дать характеристику химическому составу клетки: группам элементов входящих в состав клетки;
Занятие 3. Тема: БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ " " 200 г Цель занятия: изучить отличительные признаки про- и эукариотических клеток; изучить анаболическую и катаболическую системы клетки;
Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки
Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %
Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по
1 Клетка, её жизненный цикл (установление соответствия) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных
Новосибирский государственный педагогический университет Институт естественных и социально-экономических наук Кафедра зоологии и методики обучения биологии ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЦИТОЛОГИЯ И
Тестирование по теме «Клетка»_тренировочные тесты_9 класс 1. Какие органоиды клетки можно увидеть в школьный световой микроскоп? 1) лизосомы 2) рибосомы 3) клеточный центр 4) хлоропласты 2. Сходство строения
Все прокариотические и эукариотические клетки имеют 1) митохондрии и ядро 2) вакуоли и комплекс Гольджи 3) ядерную мембрану и хлоропласты 4) плазматическую мембрану и рибосомы В процессе пиноцитоза происходит
Ярвеская русская гимназия ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» I вариант 1. Рассмотрите рис. 1. Назовите этапы биосинтеза белка (I, II)
Тема урока: «Пластический и энергетический обмен» Цель урока: Сформировать понятия: метаболизм, пластический обмен и энергетический обмен. Задачи: Образовательные: сформировать теоретические знания о пластическом
Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. 2017 Клеточный уровень организации жизни 1 Тела всех живых организмов состоят из клеток. Тела большинства
Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует
O, H, C, N + S, P - макроэлементы Na, K, Mg, Ca, Cl - микроэлементы Fe, Zn, Cu, Co, Mn, I, Se следовые элементы Представленность макроэлементов в различных группах веществ Макромолекулы Сахара (углеводы)
Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической
Отложенные задания (30) Вставьте в текст «ДНК» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность
Ядро, его строение и функции. Сам термин ядро впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие. ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии ГЛАВА 1. Клеточная теория Клетка элементарная единица живого Клетка единая система сопряженных функциональных единиц Гомологичность
Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»
1 В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле? По принципу комплементарности А=Т, Г=Ц. Если количество
Ассимиляция и диссимиляция. Метаболизм. (конспект урока по биологии в 9 классе) Муратова Гульназ Раушановна учитель биологии и химии МБОУ «Нижнебишевская средняя общеобразовательная школа» Заинского района
ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный технический университет
55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра. 56. Заполните таблицу. Строение и функции клеточных структур Структура Особенности строения Функция Ядро 5 7^. Заполните таблицу. Строение
Терминологический диктант Органы цветковых растений. 1 Часть тела организма выполняет определенную функцию... 2 В почве растение удерживает.. 3 Многочисленные разветвленные корни образуют. 4 В корневой
Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика
Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций Особенностью биологических ОВР является их многостадийность. Они проходят через ряд промежуточных стадий с образованием множества кислородсодержащих
Лекция 1. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ ПОТОКА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ Клетка представляет собой основную структурно-функциональную и генетическую единицу живого. В ней (ядро и цитоплазма) сосредоточена вся генетическая
Нуклеиновые кислоты Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки Нуклеиновые кислоты открыты во второй половине 19 века швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером Фридрих Мишер Нуклеиновые кислоты
Энергетика клетки АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. В молекуле АТФ две макроэргические
1 Тема: Основы биохимии Задание 1. «Аминокислоты. Образование дипептида» 1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные?
Биофизика мембранных процессов в клетке Биофизика мембран изучает: Структуру биологических мембран Транспорт веществ через мембраны Генерацию и распространение нервного импульса Процессы рецепции и преобразование
Дата урока (номер учебной недели) Наименование разделов и тем уроков, форм и тем контроля Кол-во часов I. Организм как биологическая система. 5 ч 1 1 неделя Одноклеточные и многоклеточные организмы 2 Основные
П/п урока 1. (1) 2. (2) Календарно-тематическое планирование по биологии 10 класс (70 ч, 2ч. в неделю) дата тема Практические Характеристика основных видов деятельности план факт и лабораторные учащихся
МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА 45 Г. ЛИПЕЦКА ОТКРЫТЫЙ УРОК В 9А КЛАССЕ ПО БИОЛОГИИ НА ТЕМУ: «ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ» УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ ИОСИФОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА.
Лекция 2 Химический состав живой материи, химические связи, имеющие большое значение для взаимодействия «биологических молекул». Аминокислоты, их свойства и классификация. Пептидная связь, ее свойства.
Загрузка...